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“人類意識” 被認為是科學前沿的未解難題之一。DNA雙螺旋結構和中心法則提出者 Francis C Crick認為“屏狀核是意識產生的關鍵區域”。

2025年4月3日，?Cell期刊在線發表了題為 “Single-cell spatial transcriptome atlas and whole-brain connectivity of the macaque claustrum” 的研究論文，揭示了獼猴與嚙齒類動物的屏狀核結構、細胞類型和分布存在顯著性差異。發現獼猴屏狀核按照皮層投射偏好可分為四個亞區，獼猴屏狀核與小腦外所有皮層腦區和皮層下核團相連，是大腦的連接中樞，并且屏狀核內部在前后軸方向存在廣泛聯系，為靈長類意識的產生提供了多模態信息整合的基礎。該研究成果由中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心與華大生命科學研究院、法國國家衛生與醫學研究院（INSERM)干細胞與腦研究所，臨港實驗室、上海腦科學與類腦研究中心、騰訊生命科學實驗室等單位科研團隊合作完成。該成果為理解人類意識產生的進化機制提供了新的研究思路。

研究團隊首先用snRNA-seq技術對獼猴屏狀核區域細胞進行轉錄組分類，并與周圍腦區（大腦皮層，杏仁核，海馬，基底節等端腦核團）的細胞類型進行系統對比（圖1），發現獼猴屏狀核神經元與大腦皮層，尤其是島葉皮層神經元類型更加接近。進一步研究發現：絕大部分屏狀核神經元與島葉深層神經元更加類似，這提示屏狀核的主要功能可能與長程投射調控大腦其它腦區相關。

圖1 獼猴屏狀核神經元轉錄組分類。（A）實驗設計示意圖。（B）屏狀核與其它端腦典型核團的神經元類型組成。（C）屏狀核神經元類型與島葉神經元類型的對應情況。

通過采用空間轉錄組技術，研究團隊成功破解獼猴屏狀核的邊界密碼（圖2）。該研究發現：獼猴屏狀核（Cla）具有顯著不同于周圍腦區的特殊標記基因（例如SYNPR、NR4A2、NTNG2等），可用來精準勾勒出屏狀核的物理邊界。在屏狀核腹內側，研究團隊發現了一個全新區域RBC，該區域富含CPLX3、SULF1、CABP7等獨特基因，將屏狀核與周邊腦區背側內嗅核（DEn）隔開。獼猴屏狀核這些結構與嚙齒類動物的屏狀核明顯不同，這為理解意識的進化機制提供了可能的重要線索。

圖2 獼猴屏狀核精準邊界確定及特征基因分子指紋。（A）獼猴屏狀核與周圍組織的特征性基因表達；（B）獼猴屏狀核與其周圍組織的邊界示意圖；（C）獼猴屏狀核特異性基因表達譜。

研究團隊用逆向追蹤技術繪制了獼猴屏狀核全腦介觀聯接圖譜（圖3）。在獼猴皮層和皮層下74個腦區注射示蹤劑，發現屏狀核內部不同部位神經元的皮層投射存在明顯的偏好性，據此可將屏狀核分為四個亞區。進一步研究發現，屏狀核與除小腦外所有皮層和皮層下腦區相連，是大腦中的連接中樞。有意思的是，研究團隊發現獼猴屏狀核內部存在廣泛的前后軸聯接，為屏狀核單個神經元整合多模態信息提供了直接支持，而這被認為是意識產生的關鍵。

圖3 獼猴屏狀核的全腦介觀聯接圖譜。（A）皮層平鋪圖展示注射位點，每個點表示一個注射位點。（B）投射到不同皮層腦區屏狀核神經元的4種典型空間分布。（C）屏狀核內部注射位點的分布。（D）大腦皮層腦區對屏狀核的投射強度。（E）5個注射位點（C）在屏狀核內標記神經元的空間分布。

研究團隊用Stereo-seq技術繪制了獼猴屏狀核各細胞類型的精細空間分布特征，并且與屏狀核神經元投射信息相結合，發現屏狀核不同區域在興奮性神經元的組成比例上存在明顯差異（圖4）。并且，同一個屏狀核局部區域連接的皮層和皮層下核團經常具有類似的功能，比如屏狀核中下部連接ENTO腦區和海馬（ENTO和海馬都與學習記憶有關）。更有意思的是，研究團隊將獼猴屏狀核中富集的 GNB4 神經元與小鼠相應類型神經元進行了精細比較，發現在獼猴屏狀核中呈區域特異性分布的 GNB4 神經元為獼猴特有的細胞類型（與小鼠類似的GNB4神經元類型呈現均勻分布特征）。 這表明，在進化過程中，獼猴屏狀核演化出靈長類特異的細胞類型，分布在屏狀核內特定區域，參與特定的大腦功能。

圖4：獼猴屏狀核細胞空間分布與全腦介觀聯接圖譜

中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心和上海腦科學與類腦研究中心沈志明、法國國家衛生與醫學研究院干細胞與腦研究所Henry Kennedy、臨港實驗室魏武、華大生命科學研究院劉龍奇、騰訊生命科學實驗室姚建華為該論文共同通訊作者。華大生命科學研究院雷瑩、中國科學院上海營養與健康所劉羽暄、中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心和臨港實驗室王明禮、中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心袁妮妮、法國國家衛生與醫學研究院干細胞與腦研究所侯玉潔、華大生命科學研究院丁靈君、朱志勇、騰訊生命科學實驗室吳子涵、中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心李超為該論文的共同第一作者。本研究獲得國際大科學計劃培育項目、科技創新2030-“腦科學與類腦研究”、上海市級重大專項等項目的聯合資助。